Fonctionnement du système nerveux : transmission de l'influx nerveux

Le système nerveux est le centre de régulation et de communication de notre corps. Il est composé du cerveau, de la moelle épinière et des nerfs (un ensemble de neurones). Le fonctionnement du système nerveux est basé sur la circulation de l'information le long de chaînes de neurones. Un neurone est une cellule spécialisée dans la réception, la propagation et la transmission de messages nerveux.

Organisation anatomique et histologique du système nerveux

Le système nerveux central (SNC) est subdivisé en deux composantes dont la proportion et l'organisation varient selon les régions anatomiques, la substance grise et la substance blanche. Schématiquement, la substance grise contient les corps cellulaires des neurones alors que la substance blanche contient leurs prolongements. La substance blanche, de localisation interne dans le cerveau et le cervelet et externe dans la moelle spinale, est formée principalement par les faisceaux d'axones myélinisés des neurones corticaux. La myéline est ce qui donne sa coloration blanche à la substance blanche.

La substance grise est située en surface du cerveau et du cervelet ou en profondeur de ceux-ci, sous forme de noyaux gris. Elle contient les corps cellulaires des neurones, des dendrites, des cellules gliales et des capillaires. Le cortex contient également tous les types de cellules gliales, et en particulier des oligodendrocytes satellites et des astrocytes protoplasmiques.

Le système nerveux est constitué de 2 parties distinctes : le système nerveux central (cerveau et moelle épinière) et le système nerveux périphérique (nerfs sortant du cerveau et de la moelle épinière). Le reste du tissu nerveux constitue le système nerveux périphérique (SNP). Le PNS est subdivisé en plusieurs parties : le système nerveux somatique (nerfs sensoriels et moteurs) et le système nerveux autonome (neurones reliant le SNC aux organes internes).

Cellules du système nerveux : neurones et cellules gliales

Les neurones sont des cellules spécialisées dans la genèse, la propagation, la réception et le traitement de l'information. Ils comprennent un corps cellulaire, un axone et des dendrites. Les dendrites sont des prolongements neuronaux courts et ramifiés qui augmentent la surface de la membrane plasmique du neurone et permettent d'augmenter le nombre de connexions synaptiques réceptrices formées par le neurone. Ces connexions apparaissent comme de petites élevures sur la membrane dendritique appelées épines dendritiques. L'axone est un prolongement unique, long (jusqu'à 1,2 m), ramifié uniquement à son extrémité synaptique. Son diamètre varie entre 1 et 15 µm et est constant tout le long de l'axone.

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Le corps cellulaire des neurones abrite un noyau volumineux et clair avec habituellement un seul nucléole de grande taille. Les organites habituels sont présents en abondance dans le cytoplasme dont un réticulum endoplasmique granuleux abondant qui s'organise en granules basophiles, les corps de Nissl. On trouve également des filaments intermédiaires spécifiques du neurone, les neurofilaments, et des microtubules principalement localisés dans les prolongements neuronaux et en particulier l'axone.

Les neurones possèdent une longévité incroyable et, lorsqu’ils ont un apport constant en nutriments de qualité, peuvent dépasser les cent ans. Cependant, les neurones sont incapables de faire de la division cellulaire, ce qui empêche leur renouvellement ; ils sont dits amitotiques. Étant donné leur métabolisme particulièrement élevé, les neurones nécessitent un approvisionnement en glucose et en oxygène continu. Un manque de quelques minutes d’un de ces deux éléments peut conduire à la mort ou à une perte neuronale lourde en conséquences.

Les cellules dites gliales (astrocytes, oligodendrocytes, cellules microgliales) sont présentes dans la substance grise comme dans la substance blanche, avec des différences morphologiques, organisationnelles et fonctionnelles. Ce sont des cellules de soutien et forment la névroglie. Les astrocytes forment un échafaudage pour les autres types cellulaires et des pieds astrocytaires autour des capillaires pour constituer une barrière sang-cerveau. À la surface du cerveau, les astrocytes forment une lame basale et des prolongements cellulaires, la glie limitante, qui recouvrent l'ensemble du SNC.

Les oligodendrocytes myélinisent l'axone des neurones du SNC : dans la substance blanche, ils s'alignent le long des faisceaux et envoient des prolongements fins vers les axones qu'ils myélinisent. Un oligodendrocyte myélinise plusieurs axones environnants. Dans le SNP, ce sont les cellules de Schwann qui myélinisent les axones ; une cellule de Schwann ne myélinise qu'un seul segment axonal et on trouve également des cellules de Schwann autour des axones non myélinisés.

Les cellules microgliales sont les cellules macrophagiques résidentes du SNC, petites, au noyau ovale et dense avec des prolongements fins et ramifiés. En cas d'agression, leur morphologie se modifie (phénotype activé) et leur nombre augmente. Les cellules épendymaires forment un revêtement continu des ventricules cérébraux et du canal épendymaire médullaire et contribuent à la production et la circulation du liquide céphalorachidien.

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Myéline, nœuds de Ranvier et conduction saltatoire

C'est un manchon lipidique isolant qui entoure certains axones du SNC et du SNP. Elle est formée par l'enroulement de prolongements d'oligodendrocytes ou de cellules de Schwann dont les membranes plasmiques s'accolent. L'observation en microscopie électronique montre un aspect spiralé en coupe avec alternance de lignes denses et claires. Ces accolements et la compaction de la myéline font intervenir des protéines clés telles que MBP ou MOG pour la myéline du SNC.

À l'extrémité d'un segment de myéline (internode), les lamelles de myéline laissent place à une série de boucles paranodales contenant du cytoplasme; entre deux internodes se situe le nœud de Ranvier. Les cellules formatrices de myéline sont séparées par ces espaces appelés nœuds de Ranvier. C'est au niveau de ces nœuds que le signal électrique est en contact avec la substance intercellulaire environnante. Sur les portions de myéline, il n'y a pas de contact entre le signal électrique et l'environnement extérieur; le signal effectue alors de grands sauts : c'est la conduction saltatoire. La gaine de myéline accélère la conduction des impulsions nerveuses le long des fibres nerveuses.

Potentiel de membrane, potentiel de repos et potentiel d'action

Le neurone est alors polarisé : le milieu intérieur est chargé négativement et l'extérieur positivement, appelé potentiel de repos, d'environ -70 mV. Les milieux extra et intracellulaires contiennent des particules chargées : les ions K+ (potassium), Na+ (sodium) sont chargés positivement et les ions Cl- (chlorure) sont chargés négativement. Il existe dans la membrane plasmique un système de transport actif qui repousse en permanence les ions Na+ hors de la cellule et fait entrer des ions K+ (pompe Na+/K+).

Le stimulus crée le potentiel d'action. Il doit être assez fort pour déclencher l'inversion de la polarité : c'est le stimulus seuil. Les ions Na+ entrent massivement dans la cellule via des canaux voltage-dépendants ; le nombre d'ions Na+ entrant est plus important que les ions K+ qui sortent, ce qui provoque la dépolarisation : l'intérieur devient positif. Puis survient un court délai (période réfractaire) pendant lequel la membrane ne peut pas répondre à un autre stimulus. La membrane revient ensuite à son potentiel de repos : c'est la phase de repolarisation pendant laquelle les canaux des ions Na+ se referment et les canaux de K+ s'ouvrent. Le potentiel d'action se propage en provoquant une dépolarisation des régions voisines, produisant un potentiel d'action tout le long de la membrane.

Ces canaux sont sélectifs - ils ne laissent passer que certains ions - et ne restent pas constamment ouverts. Le neurone reçoit constamment des potentiels locaux captés par les dendrites. La somme de ces variations locales déterminera si le neurone émettra un potentiel d'action (principe du tout ou rien et de la sommation).

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Transmission synaptique : convertir un signal électrique en signal chimique

La synapse est la zone de contact fonctionnelle entre les neurones. La plupart des synapses sont de nature chimique et permettent de transmettre l'information d'un neurone à l'autre au moyen de molécules chimiques appelées neurotransmetteurs. La synapse est constituée d'un bouton synaptique présynaptique, d'une fente synaptique et d'une membrane postsynaptique exposant des récepteurs pour le neurotransmetteur.

Étapes de la transmission des signaux au niveau des synapses chimiques :

1. Arrivée d’un signal électrique (potentiel d’action) dans le bouton terminal du neurone présynaptique.
2. Ouverture des canaux calciques voltage-dépendants et entrée rapide de Ca2+ dans le bouton terminal.
3. Fusion des vésicules synaptiques contenant les neurotransmetteurs avec la membrane présynaptique (exocytose) et libération des neurotransmetteurs dans la fente synaptique.
4. Liaison des neurotransmetteurs aux récepteurs de la membrane postsynaptique, entraînant l'ouverture ou la fermeture de canaux ioniques postsynaptiques et modifiant la conductance ionique du neurone postsynaptique (dépolarisation ou hyperpolarisation).
5. Élimination ou dégradation des neurotransmetteurs résiduels et recyclage des vésicules ; recapture par le neurone présynaptique ou par les cellules gliales.

Les neurotransmetteurs sont très variés : acetylcholine, noradrénaline, dopamine, sérotonine, glutamate, GABA, endocannabinoïdes, peptides (substance P, etc.). Certains neurotransmetteurs sont excitateurs (favorisent la dépolarisation) et d'autres inhibiteurs (favorisent l'hyperpolarisation). Par exemple, l'acétylcholine est le principal neurotransmetteur utilisé dans le système moteur et la jonction neuromusculaire.

Un même neurone peut libérer différents types de neurotransmetteurs et posséder à la fois des récepteurs excitateurs et inhibiteurs. La somme des changements de conductance dans le neurone postsynaptique déterminera si ce neurone émettra ou non un potentiel d'action : c'est la sommation des potentiels post-synaptiques. La transmission chimique est généralement unidirectionnelle (présynaptique → postsynaptique).

Synapses électriques

Dans le système nerveux existent aussi des synapses électriques, qui laissent passer les signaux électriques directement d’un neurone à l’autre via des jonctions communicantes (gap junctions). Ces synapses permettent une transmission bidirectionnelle et une synchronisation rapide de groupes de neurones, utile pour des fonctions rythmiques comme la respiration. Elles sont plus abondantes dans le développement mais minoritaires chez l'adulte, retrouvées dans la rétine, les bulbes olfactifs, l'hypothalamus, le cervelet et le tronc cérébral.

Excitation, inhibition et modulation synaptique

Un neurone excitateur provoque la dépolarisation de la membrane postsynaptique (passage d'ions Na+ par des récepteurs-canaux), augmentant la probabilité d'émission d'un PA. Un neurone inhibiteur provoque au contraire l'hyperpolarisation (entrée d'ions Cl- ou sortie de K+) et diminue cette probabilité. Beaucoup de neurones possèdent à la fois des récepteurs excitateurs et inhibiteurs, ce qui permet une modulation fine : des connexions voisines entre neurones excitateurs et inhibiteurs permettent aux neurones connectés de basculer selon les influx reçus.

Cette diversité explique pourquoi un même neurotransmetteur peut être excitateur ou inhibiteur selon les récepteurs présents sur la membrane postsynaptique : par exemple, un neurotransmetteur peut ouvrir des canaux favorisant le passage de Na+ (effet excitateur) ou des canaux étroits laissant passer Cl- et K+ (effet inhibiteur).

Organisation des nerfs périphériques et tissu de soutien

Un axone et sa gaine de myéline forment la fibre nerveuse. Les axones myélinisés ou emballés dans des cellules de Schwann (axones amyéliniques) sont entourés d'un tissu de soutien conjonctif appelé endonèvre. Ces axones se groupent en faisceaux, les fascicules, entourés par une gaine conjonctive, le périnèvre. Un paquet de fibres nerveuses parallèles enveloppées dans une gaine de tissu conjonctif forme un nerf.

Les axones des neurones sensitifs ont leurs corps cellulaires localisés dans le ganglion spinal qui fait protrusion sur la racine nerveuse dorsale. La substance grise de la moelle contient les corps cellulaires des neurones moteurs périphériques (deuxièmes motoneurones, localisés dans la corne ventrale) et d'interneurones impliqués dans les réflexes.

Applications physiologiques et pathologies liées à la transmission synaptique

La gaine de myéline accélère la conduction des impulsions ; dans la sclérose en plaques (maladie auto-immune), la destruction de la myéline affecte la transmission des messages aux muscles, entraînant divers symptômes. Des perturbations de la transmission synaptique et des neurotransmetteurs sont à l’origine de nombreuses pathologies neurologiques et psychiatriques.

Les pertes neuronales provoquées par un accident cérébral, certaines maladies ou certaines drogues sont souvent irréversibles en raison de la faible capacité de division des neurones. Cependant, certaines cellules souches peuvent générer de nouveaux neurones dans des zones limitées (ex. hippocampe).

Résumé fonctionnel

L'influx nerveux est une activité électrique qui se propage dans le système nerveux grâce à la stimulation de neurones successifs. Il naît d'une dépolarisation locale qui, si elle atteint le seuil, déclenche un potentiel d'action se propageant le long de l'axone. À l'extrémité, la conversion en signal chimique via la libération de neurotransmetteurs aux synapses permet la transmission à d'autres neurones ou cellules effectrices. La myéline, les nœuds de Ranvier, la composition ionique des milieux intra- et extracellulaires et la dynamique des canaux ioniques sont les éléments clés de cette transmission rapide et modulable.

Pour approfondir : consulter des ouvrages de neurosciences (Purves et coll., 2015) et des chapitres d'histologie humaine décrivant la structure neuronale, la myélinisation et l'organisation tissulaire du SNC et du SNP.

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